海洋的氮循環
前言
在氮循環之中，固氮是一個不可分割的部分，大氣中的氮氣是一個大型的氮庫存。在1800年代初期，固氮被發現，科學家發現有些類是負責這型的豆科植物可以生長在氮缺乏的土壤中，然後確定根瘤菌和豆科植物共生能進行固氮活動。
在19世紀後期，海洋研究學家已瞭解且表示，地面豆科植物根系已確定是透過生化途徑使氮氣進入生物氮循環。他們自己的研究表明，生物可利用的氮可以限制海洋浮游植物的增長，而浮游植物所利用的氮則是從陸地上衝入海洋中的。此外，去氮過程似乎發生在海洋中的氮重返大氣層，固氮作用當時並不被認為是海洋中重要的作用。
在20世紀初，研究海洋氮循環的人越來越多。雷德菲爾德在1934年，觀察到在深海中氮和磷的比例，與海洋浮游生物有驚人的相似之處。浮游植物在透光層中發生光合作用，生物量與平均化學計量碳、氮、磷的比例是106:16:1，這個比值現在稱為雷德菲爾德比例。結論是，海洋生物決定這些比率，注意到該生物質量形成在透光層再流入到深的地方有機結合再生與釋放。他也致力於統整」什麼是初級限制養分」 的辯論。當時已知道海洋中，磷的主要來源是從風化和地面徑流，磷最終進入海底泥。
發現：新的固氮者
Trichodesmium erythraeum（生長於紅海Red sea），於1830年由德國生物學家Christian Ehrenberg 發現，是藍綠菌的一種。很諷刺的是：當時並沒有科學家發現，事實上她們在研究的生物，是固氮菌。Trichodesmium在海洋中會形成大片的表面黏膜，非常的引人注目，海洋生物學家對如何形成這種表面黏膜非常的好奇，而且開始培養其他海洋中的固氮菌(包含厭氧、耗氧、光合自營、無機自營生物)。
1961年，Richard Dugdale與其同事將Sargasso Sea蒐集來的樣本暴露於被放射線標定的氮氣中，來追蹤氮的循環。他們發現，有Trichodesmium的樣本對氮氣的攝取量更高，但這個結果令人懷疑，因為在樣本中，還有可以行固氮作用的藍綠藻。後來有研究發現Trichodesmium確實是固氮菌，才解除了疑慮。
當Trichodesmium成群的聚集在一起，就變成肉眼就可以看見，並且很容易從其他浮游植物中純化、收集，以進行實驗。1970至1980年間，科學家利用簡單的方式測定氮的固定：乙炔氧化的實驗。固氮酶可以將氮氣發生還原作用產生阿摩尼亞，但也可以使乙炔被還原，變成乙烯。利用色層分析法，就可以辨別出產生的乙烯量。
以上這些研究確定Trichodesmium把氮氣固定在地球上扮演重要的角色。但是，相關的研究發現Trichodesmium的固氮作用被低估了，Trichodesmium 對於固氮的作用有相關的。
雖然科學家知道海洋中還有其他的固氮菌，但是沒有人知道到到底有多少固氮菌，或是他們能使多少氮被固定。固氮菌其中的一屬為Richelia，屬於既生性固氮菌，會寄生在真核藻類身上產生含矽的細胞膜。利用田野調查，包含衛星偵測，確定了固氮菌在某些海洋中非常的多。
近來的研究中，最令人興奮的就是在熱帶和副熱帶髮現有固氮菌大小小於10μm。海洋微生物學家認為有些遠洋的細菌，有可能是固氮菌。但因為培養的限制，並不是每一種菌都可以由培養基培養純化。有些科學家認為10μm這種大小的菌，也許很少量的固氮菌就可以將很大量的氮氣固定至海中。他們嘗試測量氮的固定量使他們有重大的發現。
nifH為轉錄雙氮脢（將空氣中的氮素轉變為氨）的基因。2001年Jon Zehr和其同事成功的將nifH 基因增幅，也將這段基因成功的轉錄出來。他開始研究三群不同的藍綠菌，在固氮上的作用、之間的多樣性、分佈、固氮的程度。雖然他們量的多寡相差很多，但是都對將氮氣轉換成可利用的營養：阿摩尼亞至海中，有很大的貢獻。另外在海洋中也有其他的固氮：海洋中的一種軟體動物鑿船蟲，
的體內有幫忙固氮的細菌，可以幫助鑿船蟲吸收營養。橈腳類動物的體內也有寄生固氮菌。另外，在海洋熱泉的出水口，也發現可以固氮的細菌和古細菌的存在。
固氮的限制
浮游植物生長的初級營養限制仍然在辯論中。物理、化學和生物因素，會影響固氮的程度和整個大海的生物群落的組成。磷和鐵可能是影響營養因子的重要關鍵。現在正研究數株Trichodesmium和Crocosphaera以解決這些問題。
在不同的海域中固氮菌的限制營養不同，鐵和磷的比例在不同海域不同而影響她們的固氮能力。光合固氮菌對鐵的吸收量，比異營的固氮菌或非固氮光自營生物高，因為固氮酵素系統對鐵的需求。
海洋中鐵的含量於每個地區皆不相同。例如，在大西洋的熱帶地區，空氣中所含的沙塵，主要是來自撒哈拉和薩赫勒地區的北非地區，是鐵的主要來源，有時甚至使鐵的溶解度提高。北大西洋表面海域固氮菌，需要磷更勝於鐵，由於高濃度的鐵會使磷濃度下降，直至生長底限。在離陸地更遠海域，鐵濃度下降，使這養分更為固氮菌生長的關鍵。
Trichode smium和Crocosphaera，的基因序列提供了關於海洋固氮菌生存和生長在營養素短缺的大海洋之中的數據。舉例來說， Trichodesmium，具有能力利用位於有機磷的海洋上層的膦酸酯。另外，令人驚訝的調查結果是，二氧化碳溶解度明顯影響海洋固氮的效率。海洋表面含有約濃度2mM的無機碳，主要是碳酸氫根。然而，碳酸酐酶有利於這些離子與二氧化碳的溶解。三個獨立的研究小組在2006年年底和2007年初報告：在培養Trichodesmium時如果增加二氧化碳的濃度，可以增加生長率和固氮酵素的活性。
地球化學中氮及磷平衡的疑問
最大的疑問是：海洋的氮到底是如何到達平衡的。沒有事實證明，海洋中的氮隨時都是平衡的，因為海水完全混和需要2000-3000年。過去幾十年收集到的數據發現，脫氮作用和厭氧氨氧化反應則會發生於固氮作用超過需求時，將多餘的轉換回氮氣。
而雷德菲爾德對於硝酸鹽和磷酸鹽的比例在大部分深海仍然是重要的的依據，分析過去幾十年營養成分的分佈，發現了偏離這個比例的一些海洋地區。例如，在熱帶西北方大西洋，水域下面透光層的富含和磷具比例的無機氮。固氮菌普遍具有高N ： P比值比其他浮游植物，和一些特有的屬性在透光層，使固氮菌的重量減少。其他地區的海洋，(包括阿拉伯海和東部北熱帶及南太平洋區)來比較磷的結果，顯示氮相對不足。這些地區氧氣含量低，被稱為含氧最低區（ omzs ），通常出現在低於透光層至500公尺。研究發現，在這些區域，厭氨氧化是最主要把氮回到氣態形式的方式。
omzs(含氧最低區)通常出現於海底水向上流動的地區。水域通過omzs ，並隨後水流向水面走，使氮相對於磷的量減少。然而，有足夠濃度的硝酸鹽使矽藻生長，可始漁業收穫良好，如鳳尾魚豐富秘魯沿海。然而， 向上流的水域附近使硝酸鹽含量降低， 留下殘餘的磷(主要為磷酸鹽) 。
全球的氮平衡
專家利用地球化學的方法製作了海洋氮循環的模型。推斷海洋中的氮循環，是有一定的平衡的，以回饋的方式維持氮的固定的總量不超過一個上限。這個推斷，是有證據的。有一些古生態的證據證明這個理論。此外被標定的磷的分佈提供了在低氧地區瞬間的固氮作用的情形。
如果固氮在低氧低區效果降低，只要幾個月到幾年之間，氮源的不足會被海水的流動所彌補。
海洋很大，而沒有檢驗過的微生物更是非常多，但有越來越多的新方法來檢測固氮生物。包含生物晶片、定量PCR，也有可以自動收集同一地點的樣本的全自動機器。而有一些有特定特性的生物，例如Trichodesmium，可以利用衛星的上的感應器偵測。
科學家建立了碳循環的模型，和當二氧化碳濃度升高，全球溫度上升，海水變酸時，發現到海水的氮的固定，對整個碳循環的影響很大。但事實上微生物的氮循環本身也會被全球溫度上升，海水變酸所影響。此外，還遇到另一個危機：人類利用含氮的肥料，使人類得以繼續生活，而這些肥料終究流至大海中，擾亂海洋氮循環的平衡。
我們期待可以結合新的測量技術，及新收集到的樣本來解決關於全球氮循環及二氧化碳平衡的問題。海洋的氮循環，真的是海洋生物地球科學及生態多樣性的重心。
資料來源：Douglas G. Capone ,The Marine Nitrogen Cycle , Microbe / Volume 3, Number 4, 2008 P186-192
留言列表
