真核植物細胞由兩大部分組成:細胞壁(cell wall)和原生質體(protoplast)。細胞壁包圍著原生質體,原生質體包括細胞質(cytoplasm)、細胞核(nucleus)和液泡(vacuole)(圖1-1)。

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一、細胞壁

植物細胞的一個顯著特徵就是具有細胞壁。細胞壁是包圍質膜的一層堅硬外殼,它是由纖維素、半纖維素、果膠質、木質素和蛋白質組成的。細胞壁具有穩定細胞形態、減少水分散失和保護作用;它還參與細胞的生長、分化。細胞識別和抗病等代謝活動。細胞壁包括初生壁、次生壁和胞間層三部分(圖12)。

  1.初生壁

  初生壁厚約13μm,它是由纖維素、半纖維素、果膠質和蛋白質組成的。

  纖維素是由30015000D—葡萄糖基β—14—糖苷鍵結合形成的,不分支,長約0.255μm,不溶于水。纖維素分子之間平行排列,橫向以氫鍵相連,100個左右的纖維素分子聚集成束,稱微膠團,再由約20個微膠團以長軸平行排列形成微纖絲,再由許多微纖絲聚集形成大纖絲。

  半纖維素是由葡聚糖和葡萄糖醛酸—阿拉伯木聚糖構成,通過氫鍵聯結在纖維素的骨架上。

  果膠質是由鼠李糖聚半乳糖醛酸組成的,它結合在纖微素一半纖微素複合體上。

  初生壁中的蛋白質主要是伸展蛋白、一些酶和凝集素。伸展蛋白是一類糖蛋白,它在細胞壁中通過肽鍵形成一個獨立的網狀系統,有增加壁強度的作用,它在細胞生長中也起重要的作用。初生壁中的酶類主要有纖維素酶、過氧化物酶、蘋果酸脫氫酶、磷酸酶、多種糖基水解酶和轉移酶等。這些酶在細胞生長過程中起重要的調節作用。凝集素在細胞識別中起重要作用。

  2.次生壁

  當細胞停止擴大後,細胞壁仍能繼續增生而加厚,形成所謂次生壁,它位於初生壁與原生質膜之間。次生壁一般比初生壁厚,是由纖維素、半纖維素、木質素和果膠組成。與初生壁比較,次生壁的纖維素含量增加,並有較多的木質素,而果膠質的含量較少,因此結合的水分少,具有更大的密度。次生壁中也含有伸展蛋白。

  3.胞間層

  胞間層又稱中膠層,是由果膠類物質組成的。它位於相鄰細胞的初生壁之間,將細胞粘連在一起。果膠類物質不溶于水,通常呈膠體狀態,不具任何結構,具粘性。果膠質除了把相鄰細胞聯結在一起外,還起緩衝和阻止病菌入侵的作用。


二、細胞膜

  根據所處位置,細胞膜可分為兩類:一是包圍著細胞質的膜,稱為質膜;二是包圍著各種細胞器的膜稱為內膜,或內膜系統。

  1.細胞膜的化學成分

  細胞膜的主要成分是脂類和蛋白質,還含少量的多糖、微量的核酸和金屬離子以及水分。在大多數的膜中,脂類與蛋白質的比約為11

  構成植物細胞膜的脂類有磷脂、糖脂、硫脂和固醇。構成細胞膜的蛋白質基本上是球蛋白。按照排列位置及其與膜脂的作用方式,膜蛋白可分為外在蛋白和內在蛋白。在細胞膜中還有膜糖,主要以糖脂和糖蛋白的形式存在,通常分佈在質膜的外表面。

  細胞膜的水大部分呈液晶態的結合水,約占膜重量的30%。細胞膜中的金屬離子在蛋白質與脂類中可能起鹽橋的作用。比如,鎂離子對ATP酶複合體與脂類結合具有促進作用;鈣離子對調節膜的生物功能有重要作用。

  2.細胞膜的結構

  關於細胞膜的結構很早就有人進行研究。1895Overton研究各種未受精卵細胞的透性,發現脂溶性物質很容易透過細胞膜,而非脂溶性物質很難透過,因此他認為在細胞表面存在一層類脂。1925GorterGrendel提出紅細胞的質膜由兩層類脂分子所組成。DanielliDavson1935年提出了一個在類脂雙分子層外部有蛋白質覆蓋的質膜模型。1957RobertsonDanielli等人的基礎上提出了單位膜模型。1972SingerNicolson提出了膜的“流動鑲嵌模型”。

  現簡單介紹單位膜模型和流動鑲嵌模型。

單位膜模型的要點是:膜是由磷脂和蛋白質組成的。磷脂是一種兼性分子,一是由磷酸、膽鹼或其他基因構成的極性“頭部”,具有親水性;二是由兩條脂肪酸長鏈構成的非極性“尾部”,具有疏水性(圖13)。磷脂分子成雙層排列,疏水性的尾部向內、親水性的頭部向外、與蛋白質分子結合,呈現三層結構(圖14)。認為膜內外表面的蛋白質並不是球狀蛋白,而是薄片狀的。這種具有三層結構的膜稱為單位膜(unitmembrane),一切細胞膜都具有單位膜的結構。

 

  單位膜模型的缺點是把細胞膜的動態結構描繪成一種靜止的結構,並且認為所有膜都具有一樣的成分。現已知道,不同的膜(例如質膜、線粒體膜、內質網膜等)具有不同的功能。它們的結構也應存在差異。但單位膜模型就難以說明各種膜功能的特異性以及為何有些蛋白質很難從膜分離出來,而有些蛋白質卻容易與膜的類脂分開。

  流動鑲嵌模型(fluid mosaic model)也認為,膜脂呈雙分子層排列,疏水性尾部向內,親水性頭部向外。但認為膜蛋白並非均勻地排列在膜脂兩側,而是有的鑲在膜脂外面(外在蛋白),有的嵌入膜脂中間或穿過膜的內外表面(內在蛋白)(圖15)。

 

  流動鑲嵌模型具有兩個特點:

  (l)膜的流動性。這個模型認為無論類脂的雙分子層還是膜的蛋白質都是可以流動的。試驗證明,質膜中類脂分子的脂肪酸鏈部分在正常生理狀態下處於流動狀態。膜的脂質分子也能在膜平面進行側向擴散運動。膜脂所含脂肪酸的碳鏈愈長或不飽和度愈高,流動性愈大。膜蛋白不僅能進行側向擴散運動,而且能在與膜平面垂直的方向上下運動。

  (2)膜的不對稱性。膜的不對稱性主要指膜脂和膜蛋白分佈的不對稱性。在膜脂的雙分子層中外半層以磷脂醯膽鹼為主,而內半層則以磷脂醯絲氨酸和磷脂醯乙醇胺為主;並且不飽和脂肪酸主要存在於外半層。膜脂內外兩半層所含的蛋白質種類和數量不同。另外,糖蛋白與糖脂只存在於膜的外半層,且糖基處於膜外,也呈現不對稱性。

流動鑲嵌模型是目前得到比較廣泛支援的模型。但是,細胞膜結構的許多問題現在還不很清楚,有待深入研究。

 

 

  3.細胞膜的功能

  細胞的膜系統把細胞與外界環境隔開,又把細胞內的空間分隔成許多小區域,即形成各種細胞器,使細胞的生命活動有分工,各種生理過程有條不紊地進行。內膜系統又把各種細胞器聯繫起來,共同完成一些生理生化反應。例如,光呼吸是在葉綠體、過氧化體和線粒體內共同完成的。

  細胞膜是某些生化反應的場所。比如,在線粒體和葉綠體內的某些生化反應就是在膜上進行的。

  細胞膜調控物質的吸收與轉移。這是通過擴散、主動運輸、胞飲作用和分泌等方式進行的。

  細胞膜具有識別功能,細胞對外界因素的識別過程發生在細胞膜。已經知道,膜糖的殘基分佈於膜的外表面,能夠識別外界的某些物質。雌蕊的感受器是柱頭表面的蛋白質膜。花粉粒外壁的糖蛋白與柱頭質膜的蛋白質只有通過互相識別,才能完成受精作用。


三、原生質體

  細胞中所有的生活物質稱為原生質(protoplasm)。植物細胞除去細胞壁而得到的原生質球狀體稱為原生質體。原生質體主要由細胞質(cytoplasm)、細胞核(nucleus)和液泡(vacuole)組成。

  1.細胞質

  細胞質的成分包括質膜、細胞質基質、內膜系統、細胞骨架、核糖體、線粒體和質體等。

  (1)細胞質基質。細胞質在光學顯微鏡下,它是均勻一致的透明質;在電鏡下,可看到許多不同類型的細胞器,細胞質除去這些細胞器,就是細胞質基質(cytoplasmicmatrix),亦稱細胞漿(cytosol)。從生物化學的角度講,它是細胞質的可溶相,是經過超速離心後所留下的上清液部分。細胞質基質的化學成分有水、無機離子、溶解的氣體、糖類、脂類、氨基酸、核苷酸、蛋白質和RNA等。

  過去認為細胞質基質是無色透明均一的膠體物質。但通過研究,現在發現細胞質基質也存在一些亞顯微結構。在電鏡下,可看到細胞質基質含有許多纖維,這些纖維維持細胞的形態和運動,也提供細胞器的固著點。這些纖維包括微管、微絲和中間纖維。它們都是蛋白質,並相互聯結成主體的網路,形成所謂細胞骨架(cytoskeleton),稱為微梁系統(microtubule system)。

  蛋白質是細胞質基質的主要成分,因此細胞質基質具有膠體性質,如介面擴大、親水性以及溶膠化與凝膠化等性質。一般情況下,植物細胞的原生質呈溶膠狀態,在環境條件改變時,可由溶膠變為凝膠狀態,比如,休眠的種子和芽的原生質呈凝膠狀態。

  細胞質基質是植物細胞進行代謝活動的重要場所,比如,呼吸代謝的糖酵解、磷酸戊糖途徑,脂肪的分解與脂肪酸的合成,光合細胞的蔗糖合成,硝酸鹽的還原以及C4植物葉肉細胞固定二氧化碳等都是在細胞質基質中進行的;由核糖體合成的許多蛋白質亦在此進行。另外,細胞質基質可提供細胞器所需要的離子環境和反應底物。細胞質基質的的流動有利於物質的吸收和運轉。

  (2)膜系統。膜系統包括質膜和內膜。質膜包圍著細胞質,它調節物質進出細胞,參與調控植物代謝和生長發育中的許多過程,具有很重要的意義。內膜系統包括內質網、高爾基體、核膜、液泡膜、微體和溶酶體等。

  內質網(endoplasmic reticulumER)是由一層單位膜構成的囊狀、泡狀和管狀的網膜系統。根據其膜外表面有無核糖體存在,可分為粗糙內質網和光滑內質網兩種類型。內質網與核膜相連通,並與高爾基體在結構與功能上有密切關係。粗糙內質網可合成蛋白質。光滑內質網除有運輸由粗糙內質網所合成的蛋白質的功能外,還可合成脂類和固醇。內質網還是細胞內和細胞間物質與資訊交流或運輸的通道。

  高爾基體(Golgibody)是由許多扁平的囊泡構成、包著單層膜的細胞器,義大利學者C.Golgi1898年發現,故名。它位於內質網和質膜之間。高爾基體與細胞的分泌機能有關,能夠收集和排出內質網所合成的物質,它也是凝聚某些酶原顆粒的場所。高爾基體還參與多糖和糖蛋白的合成,因此與細胞壁和細胞膜的形成有關。

  核膜是細胞核與細胞質之間的界膜,由兩層膜構成。其外膜與內質網有相連部位,可進行物質交換。核膜上有許多核孔,蛋白質。核酸等大分子可從中通過。

  液泡膜是包著液泡的單層膜,可控制液泡中溶質的進出,從而調節細胞的水勢。

  微體(microbody)是由單層膜包裹成的球狀細胞器,是由內質網的小泡形成的,主要有過氧化體和乙醛酸體。過氧化體與葉綠體和線粒體一道完成光呼吸作用。乙醛酸體能將脂肪酸轉變為糖類。

  溶酶體(lysosome)是泡狀結構,外麵包著一層單位膜,其內部沒有特殊的結構,含有能夠水解糖類、脂類、蛋白質與核酸等幾十種酸性水解酶類。溶酶體是細胞內溶解大分子物質的細胞器,它既可分解由外界進入細胞的物質,如分解異物,消除病菌等;也可消化細胞內原來存在的物質,如解體的線粒體和其他細胞器的碎片。因此它具有防禦與營養的功能。

  (3)線粒體。線粒體(mitochondrion)是由雙層膜組成的囊狀結構,其形狀、大小隨細胞類型和生理狀態而變化,一般呈球狀、杆狀或管狀,長徑約15μm,短徑約1.51.0μm。線粒體的外膜平滑;內膜向內皺褶伸入而成為脊,使其表面積大大增加,有利於呼吸過程中的酶促反應。內膜所包圍的物質,稱為基質或介質,呈透明膠體狀,化學成分主要有可溶性蛋白、脂類、核糖體、核酸和多種酶。在內膜上,分佈著許多顆粒,這些顆粒與ATP的合成有關(圖16)。

  線粒體的外膜含磷脂多,通透性大,物質容易進出。內膜含蛋白質較多,通透性小,有利於一些酶促反應的進行,離子和分子的通過要有特殊的載體幫助才行。

  線粒體是細胞進行呼吸作用的主要場所。已經證明,三羧酸迴圈、氨基酸代謝和脂肪酸分解中的各種酶存在於線粒體基質中;而電子傳遞和氧化磷酸化的酶系則存在於線粒體的內膜上。線粒體基質中還含有DNARNA及合成蛋白質所需的各種酶,可合成蛋白質。

  (4)質體。質體(plastid)是植物細胞特有的用於合成代謝的細胞器。按所含的色素和功能不同,質體可分為白色體(leucoplast)、葉綠體(chloroplast)和有色體(chromoplast)。

  白色體無色,因所在組織和功能的不同可分為造粉體、造蛋白體和造油體。

  有色體含有胡蘿蔔素和葉黃素,呈現黃色或橙紅色,存在於花瓣和果實的外表皮中。有色體由於所含的葉綠素退化和類囊體結構的消失,其光合作用能力已處於不活動的狀態。它們能夠積集澱粉和脂類。

  葉綠體是植物特有的能量轉換的細胞器。在高等植物中,大多數葉綠體呈橢圓形,直徑約510μm,厚23μm。葉綠體被兩層光滑的單層膜所包圍,兩層膜之間為透明的空間所隔開。在被膜之內,由膜層形成了許多扁平密封的小囊,稱為類囊體。葉綠體的功能是進行光合作用。有關葉綠體的詳細結構與功能將在“光合作用”一章中講述。

  2.細胞核

  細胞核具有雙層膜,呈球形或卵圓形。細胞核貯存有細胞中的絕大部分遺傳信息DNA,因此它是細胞代謝、分化和繁殖的控制中心。

  細胞核包括核膜、核仁、染色質和核液。

  真核生物的細胞具有核膜。核膜由內外兩層膜組成,它把遺傳物質DNA與細胞質分開。

  核仁無界膜,一般呈球形,直徑35μm,一個細胞核中可含有14個核仁。核仁由DNARNA和蛋白質組成,是合成核糖體RNA的主要場所;還有保護mRNA的作用。

  染色質主要由DNA,組蛋白、非組蛋白和少量RNA組成。染色質在有絲分裂時高度螺旋化形成染色體。染色體在有絲分裂間期又擴散為染色質。因此染色質和染色體是有絲分裂週期中不同階段的形態。細胞的大部分DNA都集中在染色體中,因此染色體是遺傳密碼的載體,是細胞中主宰遺傳的結構。

  核液亦稱核內基質,為無定形,含有水、無機鹽和多種酶等,染色質和核仁懸浮於其中。

  3.液泡

  液泡是植物細胞特有的結構之一。在未成熟的細胞中具有許多小液泡。在成熟細胞有一個很大的中央液泡,可占細胞體積的80%~90%,它是由許多小液泡合併而成的。

  液泡由一層單位膜包圍,其主要成份是水,還含有無機離子、有機酸、糖類、酶和次生代謝物質等。

  液泡的主要作用是維持細胞的緊張度。液泡內含有溶質,加上液泡膜的選擇透性,使其進行滲透性吸水,通過水勢變化調節細胞的吸水力。液泡內含有酸性磷酸酶、蛋白酶、核糖核酸酶、a-葡萄糖苷酶和a-半乳糖苷酶等水解酶,因此具有類似溶酶體的作用,一方面可水解液泡內的大分子化合物;另一方面在細胞衰老或損傷而使液泡膜破壞時,這些酶進入細胞質,使細胞發生自溶作用。液泡中可貯存某些次生代謝物,如單甯、黃酮和某些生物鹼等,避免了這些次生代謝物對細胞質的傷害。

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