植物病原線蟲簡介
一、植物寄生性線蟲之概況
就動物學上簡單的定義，凡是具偽腔體(Pseudocoel)，兩側對稱 (Bilaterally symmetrical)的圓形動物，稱之為線蟲 (Nematode) 。其形態大多是細長的蠕蟲形 (Vermiform) ，歐洲有些國家習慣上稱之為鰻蟲 (Eelworm) 。依據美國動物學家Hyman等
人估計世界上線蟲種類超過五十萬種，僅次於昆蟲類，而目前已經發現確定者方不過二萬九千多種罷了！其分佈之廣可謂無處不有；在鹹水、淡水及土壤中，凡是有
水、濕度夠的地方皆可存活。亦無論南極、北極、高山頂或海底，甚至溫泉中都有棲息。一般寄生在人及豬、牛、狗等家畜中的蛔蟲、十二指腸蟲、血絲蟲及蟯蟲等
就是一種大型的線蟲，就蛔蟲而言，其長度可達二十至三十公分，而植物寄生性線蟲則非肉眼所能見，其長度僅0.3至3公厘，在顯微鏡底下蟲體透明或半透明；
在構造上自外表看來，可分為頭、胴及尾三部份。部視內部有消化器官，如口腔、食道 (esophagus) 、腸 (intestine) 、直腸 (rectum) 及肛門 (anus) 等；生殖器官如生殖腺開口 (vulva) 、子宮 (uterus) 或輸精管、貯精囊 (seminal vesicle) 、卵或精子、卵巢 (ovary) 或精巢；神經器官如神經環 (nerve ring) 、雙器 (amphid) 、側尾腺口 (phasmid) 等；排泄器官如排泄孔 (excretory pore) 及排泄管等。但無循環器官及呼吸器官。除各器官附著的肌肉外，外層尚有環紋體皮保護。
植物病原線蟲之所以異於其他種類之線蟲，乃由於其大多數為絕對寄生 (Obligate parasite) ，一定得靠活植物體來生長和繁殖，在進化過程中演化出一套刺食系統： (1)口針 (Stylet) ，像一支非常尖銳的注射針，藉以穿刺植物表皮組織，吸取植物體內汁液。口針基部多半具有各種形態的口針基部結球 (stylet basal knob) ，由強而有力之肌肉連接頭部，可作高頻率之吸取，以產生強大的穿刺力。 (2)食道 (Esophagus) 及食道腺 (Esophageal glands) ：食物自口針中央孔道進入後隨即流入食道。食道又主要由食道前方體 (Procor-pus) 、中部食道球 (Median bulb) 及後部食道球 (Postesophageal bulb) 等三部份組合而成。中部食道球之中央角皮化而成瓣狀物，稱為中部食道球瓣 (Median esophageal valve) 。而最值得一提的是中部食道球瓣啣接著強有力的肌肉，伸縮之間便形成一股動力，可交替造成食道腔內之正負壓力，使分泌物得以外送，食物得以吸入。
二、植物寄生性線蟲為害植物之方式
每一種線蟲都有其特定的寄生植物，只是寄主植物種類多寡不同罷了。依其生活習性及寄生方式可分為內寄生性(Endoparasitic)、半內寄生性(Semi-endoparasitic)及外寄生性(ectoparasitic)等三種型式。由於寄生方式相異，其危害植物之方式自不盡相同，茲分述如下：
(一)、內寄生：
植物寄生性線蟲破壞植物表皮之後，整個蟲體自傷口處侵入植物組織裏面繼續破壞鄰近組織，尋找適當的部位寄生，這種危害方式謂之「內寄生」。植物寄生性線蟲又依其在寄主植物寄生的部位不同而分為「地上寄生」及「地下寄生」。
- 地上部寄生： 如水稻稻莖線蟲(Ditylenchus angustus) 可使水稻產生所謂"ufra"的病害。小麥腫癭線蟲(Anguina tritici)使麥粒呈瘤狀組織，外表褐黑色，不堪食用。松材線蟲(Bursaphelenchus xylophylus)可由松斑天牛咬食或產卵之傷口侵入樹體內而感染松樹，使之枯萎死亡。可可椰子紅輪病病原線蟲 (Rhadinaphelenchus cocophilus)造成可可椰子樹幹內部組織壞死，致全株枯死。
- 地下部寄生：依在植物組織內之活動情形，此類線蟲又可分為「固著寄生」及「遷移寄生」兩種。
(1)、固著寄生：
如根瘤線蟲(Meloidogyne spp.)，此類線蟲之第二齡幼蟲侵入寄主根部，刺食維管束周圍組織。被害根部因細胞的巨型化而形成瘤腫，以致水分及養分之輸導受阻，被害植株發育受影響，產生矮化、葉片變小、黃化及易脫落等病徵。在台灣最常見的根瘤線蟲種類有南方根瘤線蟲(M. incognita)、爪哇根瘤線蟲(M. javanica)、花生根瘤線蟲(M. arenaria)及北方根瘤線蟲(M. hapla)等。(2)、遷移寄生：
此類線蟲之二齡幼蟲亦侵入寄主植物，但不是固定在一定組織內寄生，而是任意在組織內遷移、攝食及產卵。例如根腐線蟲(Pratylenchus spp.)可引起寄主植物根部壞疽斑，後期根系腐敗致全株死亡。南方根腐線蟲(P. coffeae)所引起柑桔類衰弱病即為一例，此外尚有線蟲防治人員談之色變的穿孔線蟲(Radopholus similis)在柑桔植物根部韌皮部迅速繁殖、四處活動，被害植株往往根系被壞殆盡，作物地上部出現嚴重之黃化病徵，即所謂擴展性衰弱病(spreading decline)病徵。水稻穿根線蟲(Hirschmanniella spp.)破壞根部柔軟組織，使根系發育退化、腐敗、褐變、分檗數減少及生長遲緩。
(二)、半內寄生
這類線蟲營寄生時把蟲體之一部分浸埋在植物組織中，另一部分則與土壤接觸。依其生活方式之不同，可分為「固著寄生」及「遷移寄生」兩類。
- 固著寄生：
此類線蟲的寄生位置是固定的，口針一旦穿刺寄主植物組織後，蟲體即不再移動，例如有名之柑桔線蟲(Tylenchulus semipenetrans)造成柑桔之根系發育不良，甚而腐敗，地上部則出現黃葉、落葉、新稍葉片變小、葉片呈現缺鐵或缺氮症狀、提早開花及果實變小，以致樹勢逐漸衰弱，是為柑桔慢性衰弱病(slow decline)。又如包囊線蟲(Heterodera spp.)在許多主要經濟作物上都造成重大為害，如大豆包囊線蟲(H. glycines)、甜菜包囊線蟲 (H. schachtii)、水稻包囊線蟲(H. oryzae)、黃金線蟲(Globodera rostochiensis)及腎形線蟲(Rotylenchulus reniformis)等皆可使寄主植物根系受害，植株黃化、枯死，致產量大減。 - 遷移寄生：
此類線蟲活動性很強，可隨意刺食，如 矮化線蟲屬(Tylenchorhynchus spp.)之水稻矮化線蟲(T. martini)、冠線蟲(Hoplolaimus spp.)及螺旋線蟲(Helicotylenchus spp.)等皆是。
(三)、外寄生
此類線蟲只把口器插入植物組織裏面吸取養分。依其侵害寄主植物之部位，可分為「地上部寄生」及「地下部寄生」兩大類。
- 地上部寄生：
此類線蟲如葉芽線蟲(Aphelenchoides spp.)中之水稻白尖病病原線蟲(A. besseyi)、草莓赤芽病(又名萎縮病)病原線蟲(A. fraga-riae)、菊花葉枯病病原線蟲(A. rifzemabosi)。這類線蟲在寄主植物地上部濕度較大之部位，如葉鞘內或芽苞中潛移、刺食及繁殖。最直接受害的可能是生長點或生長中之芽點。水稻白尖病之葉芽線蟲可造成葉尖數公分長的褪色枯白、稻莖矮化、分蘗增多、穗而不實及穀粒變黑等現象。A. ritzemabosi則由氣孔侵入葉肉組織，導致局部細胞壞疽死亡，造成褐色病斑，以致葉片黃化及落葉等情形。A. fragariae造成草莓心芽萎縮、變紅、葉片皺縮變小及不結果實。 - 地下部寄生：
此類線蟲在根圈土壤中棲息，依其寄生習性可分為「固著寄生」及「遷移寄生」兩類：
(1)、固著寄生：
此類線蟲如釘線蟲(Paratylenchus spp.)、環紋線蟲(Criconemoides spp.、Criconema spp.)及鞘線蟲(Hemicriconemoides spp.)等，其造成植物病害亦由破壞根系而引起的。(2)、遷移寄生：
此類線蟲如針線蟲(Longidorus spp.)、劍線蟲(Xiphinema spp.)及殘根線蟲(Trichodorus spp.)，此等線蟲不但會破壞根系且可傳播毒素病原。
三、線蟲病害之經濟重要性
自西元一七四三年小麥穗上首先發現線蟲為害之後，作物線蟲病害陸續被發現，其經濟重要性愈受人矚目。由於線蟲之種類繁多，其危害農作物亦是無所不在。一九三四年，夏威夷之梨園大面積施用Chloropicrin後，獲至90－100﹪的線蟲防除效果，增產一倍。一九五九年，美國實施土壤燻蒸使處理區農作物增產四倍以上。一九六四年，Winchester認為佛羅里達州70﹪生長不良之甘蔗園主要是根瘤線蟲所引起，經過土壤消毒後，甘蔗增產50﹪。Taylor(1976)估計甜菜園經施用殺線蟲藥劑後可增加200-300﹪
的甜菜產量。全世界每年因線蟲病害引起之煙草減產損失達四億美元。美國農作物線蟲病害每年皆在五億元之損失，光是一九五五年一年中，佛羅里達州用來防治柑
桔線蟲病害的費用已超過一億七千萬美金。其他經濟作物如林木、果樹、蔬菜及水稻等，由線蟲所引起之病害損失，對糧食生產是一項重大威脅。一九七八年，日本
的松樹受松材線蟲為害枯死了八百萬株，1980年一年中花了三千五百萬美金以上的經費於防治松材線蟲防除上，其嚴重性可見一斑。
國內胡舉和先生等人在台糖公司自營農場以土壤燻蒸法來防治線蟲病害，得到增產29﹪之實績。近幾年來，本省農業界在植物保護上為防止病原線蟲之蔓延及引進，做了三件可稱道之事，其一是撲滅由外國引進之火鶴花所帶之穿孔線蟲(Radopholus
similis)。由於本線蟲寄主範圍之廣，為害之大，已為全世界所周知，而且因其為內寄生遷移性線蟲，防治最難。日本政府於一九五六年曾以台灣有穿孔線蟲為由，禁止輸入我國之根菜類，其二是禁止由日本進口馬鈴薯原種，以杜絕黃金線蟲(Globodera
rostochiensis)之傳入國內。其三是草莓根瘤線蟲，即北方根瘤線蟲(Meloidogyne
hapla)之防除，但目前該種線蟲已於苗栗大湖地區草莓園立足，於其他作物未見報告，是不幸中之大幸。
四、植物病原線蟲與土壤微生物間之關係
就植物病原線蟲的生態上看來，它和土壤的關係非常密切，不論是內寄生或外寄生的病原線蟲，在生活史中有一段時期是在土壤中渡過的，土壤中的微生物因子也因此和病原線蟲的生活息息相關。譬如葉芽線蟲(Aphelenchoides
spp.)類的線蟲可以Alternaria
citric、A.
brassicae、A.
kikuchiana、Helminthosporum
sigmoideum及Phytophthora
spp.等多種真菌為寄主營生，洋菇病原線蟲如Aphelenchus
avenae、Ditylenchus
myceliophagus、Paraphelenchus
myceliophthorus及Aphelenchoide
composticola等可以口針直接刺食真菌菌絲，使之致死。相反的，線蟲的天敵亦不在少數，研究最多的是線蟲捕捉性真菌，例如Dactylella
cionopaga、Arthrobotrys
conoides及Arthrobotrys
dactyloides等以菌絲分化而成捕捉器官，如粘著枝、粘著網、粘著球及縊縮環等來捕捉線蟲。此外，原生動物如Duboscquia
penetrans亦被發現寄生於根腐線蟲(Pratylenchus
brachyurus)體中。土壤中有細菌之代謝產物對植物病原線蟲有毒殺作用，如Clostridium
butyrium之代謝物對水稻矮化線蟲(Tylenchorhynchus
martini)有毒害，Pseudomonas
spp.之代謝物亦可使根瘤線蟲(Meloidogyne
spp.)之類的線蟲致死。更有些肉食性線蟲如Mononchus
spp.及Seineura
spp.分別以口腔中之利齒及尖銳之口針捕食線蟲。
至於植物病原線蟲與植物病原微生物間之相互關係，也是一項熱門研究題目。在複合病害(Complex
disease)問題上，病原線蟲扮演了如下角色：(1)媒介其他病原體，(2)造成寄主植物傷口，予其他病原微生物侵入之處，(3)引起寄主植物內部組織之物理及生化上之改變，有助其他病原微生物之繁殖及侵入。例如Pratylenchus
penetrans可媒介助長茄子萎凋病原菌Verticillium
albo-atrum之入侵及發病；Aphelenchoides
ritzema-bosi亦可媒介Corynebacterium
fasians為害草莓，而劍線蟲 (Xiphinema index)亦是葡萄扇葉病毒(Grape
vine fanleaf virus)之傳播者。
五、台灣植物線蟲病害之現況
自從一九一五年澤田兼吉發表台灣地區柑桔立枯病病原線蟲Tylenchu-lus semipenetrans之 報告以來，為害台灣經濟作物之病原線蟲亦廣被發現及研究。而隨著農業經營型態之改變及經濟作物之引進，線蟲病害之發生更趨複雜。農作物專業區的設立反水稻 田之轉作都將直接或間接的產生作物連作障礙問題。經濟作物的引進和一窩蜂的大面積栽植，更會使某些前所未發生或發現的線蟲病害猖獗及加速蔓延，嚴重威脅到 其他寄主作物之生長，如草莓的葉芽線蟲引起的赤芽病和北方根瘤線蟲引起的根瘤病。進出口植物之檢疫固然重要，而國內亦應設立植物病害疫區苗木出入管制法 規，以杜絕病原線蟲之傳播。如筆者等最近所作葡萄、西瓜、香蕉、草莓及荖花等作物線蟲病害之調查研究，發現病田所育苗木及習慣性間作之作物之他運，可直接 將病原線蟲由一個地區帶至另一地區，無形中又將此病原線蟲之寄主及分佈範圍擴大了，將造成日後防治上的困難，這些問題都需要農業界共同努力、研究和突破的 課題。
(本文摘自興農雜誌191期，作者：中興大學 蔡東纂教授)
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