植物呼吸作用的生理意義主要有兩點:(1)呼吸作用產生的能量是許多其他生命活動過程的能源;(2)呼吸作用的中間產物是植物體內許多重要物質生物合成的原料。下面對這兩方面分別討論。

一、糖酵解、三羧酸迴圈和電子傳遞系統的能量學

  在本章第一節中已提到,葡萄糖經有氧呼吸徹底氧化後產生的能量,部分以ATP的形式貯存起來,部分以熱的形式釋放。但是,這些能量中有多少貯存在ATP中,多少由熱量散失了呢?要回答這個問題,需要回顧一下有關反應過程。在糖酵解中,每個己糖可產生2ATP2NADH。因而糖酵解時每分子己糖可產生6ATP。在三羧酸迴圈中,每分子己糖或2分子丙酮酸產生2分子ATP8NADH。這些線粒體內的NADH經氧化後,每個NADH可產生3ATP,合計24ATP。另外2UQH2經氧化磷酸化後產生4ATP。由此可見,三羧酸迴圈可產生30ATP。這30ATP加上糖酵解產生的6ATP,即每個己糖經呼吸作用完全氧化共產生36ATP

  現在我們計算呼吸作用的能量轉換效率。葡萄糖經呼吸作用後其中的能量有多少貯存在ATP中呢?1克分子葡萄糖或果糖完全氧化時的自由能變化(△G0)為-2870kJ-686千卡)。在呼吸終產物方面,只有ATP是可以利用的能量。每克分子ATP的末端磷酸水解的△G0-31.8kJ-7.6千卡)。36molATP的末端磷酸水解的△G0約為-1140kJ。因此,呼吸作用的效率為-1140/-2870,約為40%。其餘的60%以熱的形式散失了。


二、植物呼吸作用的中間產物用於其他生物合成過程

呼吸作用的許多中間產物被用作其他化合物合成的原料。這些化合物包括脂肪、蛋白質、葉綠素和核酸等。這些化合物的合成需要ATP,往往還需要NADHNADPH。例如,在硝酸還原為亞硝酸時需要大量的NADH,這一過程明顯依賴於線粒體的呼吸作用。

 

  在介紹磷酸戊糖途徑時已強調這一途徑的作用。圖2-9是糖酵解和Krebs環產生的碳骨架被用於其他化合物合成的簡圖。從圖中可見,呼吸作用過程並不是所有的原始底物(如葡萄糖)的全部碳原子都被氧化成CO2,而NADHNADPH中的電子也並不全用在與O2結合形成H2O的過程。不過,由於大分子化合物的合成依賴於氧化磷酸化提供足夠的ATP,肯定會有部分原始底物會被徹底氧化。

  此外,另一個重要問題是當三羧酸環中的有機酸被用於天冬氨酸、谷氨酸、葉綠素和細胞色素等化合物合成時,最後會造成草醯乙酸缺乏。因此,除非存在草醯乙酸的補充機制,否則有機酸的消耗很快會造成三羧酸迴圈停止運行。幸好在所有植物中,晝夜都有CO2(或HCO3-)在PEP羧化酶和蘋果酸酶的作用下固定在草醯乙酸和蘋果酸

 

  以上反應具有補充有機酸和維持Krebs環不斷進行的作用,在植物的生長過程中是十分必需的。

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