一、貯藏物質轉化為己糖

  1.澱粉的貯藏和降解

  植物中的澱粉以直鏈澱粉和支鏈澱粉的形式貯存在非水溶性的澱粉粒中。葉片中的澱粉積累在葉綠體中,而在植物的貯存器官或根和莖中,澱粉則貯藏在澱粉體中。多年生植物在冬季積累澱粉為來年春季的生長利用。植物的塊莖以及種子的胚乳和子葉中含有豐富的澱粉,這些澱粉大部分在幼苗生長發育期間利用。

  澱粉的水解有兩種途徑,即水解途徑和磷酸解途徑。澱粉水解時每切斷一個糖苷鍵吸收一分子水,主要的水解酶有α-澱粉酶和β-澱粉酶。澱粉磷酸解作用使磷酸根和產物葡萄糖結合在一起產生磷酸葡萄糖,主要的酶為澱粉磷酸化酶。

  α-澱粉酶又叫澱粉內切酶,能隨機催化水解直鏈和支鏈澱粉上的α-14-糖苷鍵,產生的低聚糖進一步由α-澱粉酶水解,直至產生葡萄糖和麥芽糖:

 

  植物中α-澱粉酶具有許多同工酶。例如用等電聚焦電泳發現萌發的小麥種子存在20多種不同等電點的同工酶。α-澱粉酶不能水解支鏈澱粉分支上的α-16-糖苷鍵。因此,α-澱粉酶水解支鏈澱粉的結果會產生葡萄糖、麥芽糖和帶分支鏈的極限糊精(limit dextrin):

 

  脫支酶可以水解極限糊精上的α-16-糖苷鍵產生低聚葡萄糖,後者再由α-澱粉酶進一步水解產生葡萄糖和麥芽糖:

 

  β-澱粉酶又稱澱粉外切酶。該酶可以催化水解澱粉鏈上的α-14-糖苷鍵,但只能從澱粉鏈上的非還原端逐個麥芽糖進行水解。β-澱粉酶不能水解支鏈α-16-糖苷鍵,因此在水解支鏈澱粉時有極限糊精存在:

 

 

  由α和β-澱粉酶產生的麥芽糖,經α-葡萄糖苷酶水解產生兩個分子的葡萄糖。α-葡萄糖苷酶也可以水解一些低分子量的麥芽低聚糖。

 

  澱粉磷酸化酶在直鏈或支鏈澱粉的非還原端開始逐個切割澱粉鏈上的α-14-糖苷鍵,產生葡萄糖-1-磷酸:

 

  直鏈澱粉可以被澱粉磷酸化酶完全水解,而支鏈澱粉則剩下帶分支的極限糊精,這些極限糊精進一步由脫支酶和α-葡萄糖苷酶水解成葡萄糖。值得注意的是,澱粉磷酸化酶既可以催化澱粉的降解,又可催化澱粉的合成。不過,在植物澱粉粒內,澱粉磷酸化酶的主要功能是催化澱粉的降解。

  澱粉磷酸化酶和α-澱粉酶一樣,廣泛存在於植物中。但目前很難判定α-和β-澱粉酶中哪一種酶在澱粉降解中更為重要。不過,有理論認為非水溶性的澱粉粒只有經過α-澱粉酶的初步水解後,β-澱粉酶和澱粉磷酸化酶才能起作用。圖2-1顯示了這些酶在支鏈澱粉鏈上的作用位點。禾穀類種子萌發後澱粉的降解主要由α-和β-澱粉酶進行水解,而澱粉磷酸化酶的作用不大。但在其他種類植物種子以及所有植物的葉片和其他組織中,澱粉的降解可能由幾種酶的協同作用。例如葉綠體中澱粉的降解可能存在下列步驟:(1)澱粉粒被水解成可溶性的葡聚糖;(2a可溶性葡聚糖在澱粉磷酸化酶和脫支酶的作用下產生葡萄糖-1-磷酸;(2b可溶性葡聚糖繼續水解;(3)磷酸己糖和葡萄糖進一步轉化為丙糖磷酸(磷酸二羥丙酮和甘油醛-3-磷酸);(4)丙糖磷酸由磷酸載體轉運到細胞質中。到達細胞質中的磷酸丙糖再組裝成磷酸六碳糖或直接進入糖酵解途徑。

  2.果聚糖的水解

  在一些植物中,如大麥屬、燕麥屬和一些雙子葉植物,它們的葉、莖和花等組織中的主要貯藏碳水化合物為果聚糖,而種子中主要為澱粉。對於果聚糖的代謝現在知道的不多。果聚糖的降解主要通過β-呋喃果糖苷酶水解β-12或β-26-糖苷鍵,產生果糖和蔗糖:

 

 

  果糖可以直接進入糖酵解途徑,蔗糖則需經過水解成葡萄糖和果糖後才能進入糖酵解途徑。

  3.蔗糖的水解

  蔗糖的水解存在兩種不同的機制。一種是由轉化酶催化的反應,另一種是蔗糖合酶催化的反應。

  轉化酶存在於細胞質、液泡和細胞壁中。細胞質中的轉化酶為鹼性酶,最適pH7.5。而在液泡和細胞壁中的轉化酶為酸性酶,最適pH5或更低些。轉化酶催化的反應如下:

 

  蔗糖合酶主要存在於細胞質中,催化的反應是雙方向的:

 

  UDP-葡萄糖在UDP-葡萄糖焦磷酸化酶的作用下產生葡萄糖-1-磷酸和UTP

  實驗結果表明,蔗糖合酶是澱粉貯藏器官以及迅速生長的組織中分解蔗糖的主要酶。而轉化酶則在生長較慢的組織以及成熟細胞的蔗糖水解中起主導作用。


二、糖酵解

  呼吸作用可以分為三個主要階段。第一個準備階段稱為糖酵解(glycoysis),第二和第三階段是發生在線粒體中的三羧酸迴圈和電子傳遞途徑。

  糖酵解是指葡萄糖、葡萄糖-1-磷酸或果糖分解成丙酮酸的一系列反應,是糖的無氧酵解,在細胞質中進行。雖然糖酵解的部分反應可以在葉綠體或質體中進行,但這些細胞器均不能完成糖酵解的全過程。糖酵解反應所需要的酶,除己糖激酶外,都存在細胞質中。圖2-2列出了糖酵解的全過程。每一步反應都有特定的酶催化,每個中間產物都含有磷酸基。當一分子葡萄糖分解成二分子丙酮酸時,可由ADPNAD+生成2分子ATP2分子NADH,總反應式為:

 

  糖酵解具有下列幾方面的功能:

  1.糖酵解使一分子己糖轉變成二分子丙酮酸,並發生了部分氧化作用。雖然沒有O2的吸收和CO2的釋放,但發生了2分子NAD+被還原成NADH。每分子NADH進入線粒體氧化成NAD+可產生2分子ATP。部分不進入線粒體的NADH,在細胞質中推動生物合成過程。

  2.ATP的產生。在糖酵解中既消耗一些ATP,又產生一些新的ATP。一分子葡萄糖和果糖分解成2分子磷酸丙糖,而每一分子磷酸丙糖轉化成丙酮酸時可產生2分子ATP,這樣一共生成4分子ATP。至於淨生產多少分子ATP則要看生成16-二磷酸果糖的途徑而異。葡萄糖和果糖進入糖酵解後,分別由己糖激酶和果糖激酶催化,各消耗1分子ATP形成葡萄糖-6-磷酸或果糖-6-磷酸。後由果糖-6-磷酸轉變成16-二磷酸果糖有兩條途徑。一條是由ATP-磷酸果糖激酶(ATP-PFK)催化的磷酸化作用,消耗1分子ATP。另一條途徑是70年代末至80年代初發現的由PPi-磷酸果糖激酶(PPi-PFK)催化的磷酸化作用,磷酸供體為焦磷酸。由此可見,由葡萄糖或果糖轉化成16-二磷酸果糖,如果通過ATP-PFK途徑,需用去2分子ATP;如果通過PPi-PFK途徑則只需要1分子ATP。因此,1分子六碳糖酵解淨生成2分子或3分子ATP

  3.糖酵解形成的中間產物可以用於植物其他物質的合成。詳見本章第四節。

  4.糖酵解的產物丙酮酸進入線粒體進一步被氧化,產生比糖酵解更多的ATP


三、發酵作用

  雖然糖酵解過程能在缺氧的條件下進行,但其產物丙酮酸和NADH在線粒體中進一步氧化需要O2的參與。在缺氧的情況下,細胞質中積累丙酮酸和NADH,細胞進行發酵作用產生乙醇或乳酸(圖2-3)。植物的發酵作用通常只產生乙醇。產生乙醇時,丙酮酸在丙酮酸脫羧酶的作用下脫羧產生乙醛和CO2。乙醛被NADH迅速還原成乙醇,催化這一反應的酶為乙醇脫氫酶。一些細胞存在乳酸脫氫酶,該酶利用NADH將丙酮酸還原為乳酸。細胞中兩條途徑的酶活性決定著乙醇或乳酸的生成。此外,兩條途徑中NADH都作為還原劑。只有在無氧情況下,細胞質中才會有足夠的NADH促進丙酮酸或乙醛的還原作用。在一些植物中,當氧缺乏時NADH被用於其他物質如蘋果酸和甘油的積累。

 

  發酵作用即無氧呼吸,包括了從己糖經糖酵解產生丙酮酸,隨後進一步產生乙醇或乳酸的全過程。糖酵解中產生的2分子NADH用於乙醛或丙酮酸的還原作用。因此,葡萄糖經發酵作用產生乙醇的總反應式為:

 

 


四、三羧酸迴圈

  在有氧條件下,己糖被徹底氧化成CO2H2O,是細胞內糖分解產生能量的主要途徑。前面已經講述了糖經過磷酸化後氧化成丙酮酸的糖酵解過程。丙酮酸進入線粒體後,經氧化脫羧變成乙醯輔酶A(乙醯CoA)。乙醯CoA進入三羧酸迴圈(tricarboxylicacid cycleTAC)徹底氧化。

催化丙酮酸氧化脫羧反應的酶為丙酮酸脫氫酶。實際上該酶是由五種酶組成的多酶複合體,其中三種酶催化丙酮酸的氧化脫羧反應,而另外兩種酶則調節前三種酶的活性。丙酮酸轉化為乙醯輔酶A過程中,除了產生CO2外,脫出的兩個氫原子被NAD+接受產生NADH(圖2-4)。

 

  三羧酸迴圈又稱檸檬酸迴圈(citric acid cycle)和Krebs迴圈。嚴格地說,三羧酸迴圈是從乙醯CoA與草醯乙酸縮合成含三個羧基的檸檬酸開始的。但為了敍述的方便,往往將丙酮酸氧化成乙醯CoA歸入三羧酸迴圈加以討論,如圖2-4所示。檸檬酸經過一系列反應,一再氧化脫羧經α-酮戊二酸、琥珀酸再降解成草醯乙酸。參與這一迴圈的乙醯CoA的二個碳原子,經過迴圈後生成2分子CO2。三羧酸迴圈中,從有機酸中間產物脫出的電子轉移到NAD+形成NADH,或轉移到泛醌輔酶QUQ)形成UQH2。此外,由琥珀醯CoA轉變為琥珀酸的反應中還形成1分子ATP

  三羧酸迴圈最主要的功能如下:

  1.使NAD+UQ還原成NADHUQH2。這些電子供體進一步氧化產生ATP

  2.直接合成ATP。每一分子丙酮酸氧化產生1分子ATP

  3.三羧酸迴圈的中間產物為氨基酸合成提供碳骨架(詳見本章第四節)。

  由糖酵解產生的2分子丙酮酸,經過氧化脫羧後進入三羧酸迴圈徹底氧化,總反應式可寫成:

2丙酮酸 + 8NAD+ + 2UQ + 2ADP + 2H2PO4- + 4H2O

6CO2 + 2ATP + 8NADH + 8H+ + 2UQH2 

 


五、磷酸戊糖途徑

植物除了通過糖酵解和三羧酸迴圈使糖氧化成CO2H2O而獲得能量之外,還有另一條途徑,稱為磷酸戊糖途徑(pentose phosphate pathwayPPP)或稱為磷酸葡萄糖酸支路(phosphogluconate pathway)。磷酸戊糖途徑存在於細胞質中,其反應過程見圖2-5

 

  磷酸戊糖途徑的第一步反應是6-磷酸葡萄糖在6-磷酸葡萄糖脫氫酶的作用下氧化成6-磷酸葡萄糖酸內酯(反應1)。6-磷酸葡萄糖可以由澱粉的磷酸解作用產生的1-磷酸葡萄糖轉變而產生,也可以由葡萄糖經己糖激酶作用產生,也可以直接來源於光合作用。6-磷酸葡萄糖內酯在內酯酶的作用下迅速水解成6-磷酸葡萄糖酸(反應2)。後者在6-磷酸葡萄糖脫氫酶的作用下氧化脫羧轉變成5-磷酸核酮糖(反應3)。在反應13中,NADP+是電子受體。有別於糖酵解中以NAD+作為電子受體。在第4至第8個反應中,有關酶催化的反應是可逆的過程。5-磷酸核酮糖在異構酶(反應4)和表異構酶(反應5)的催化下轉化成5-磷酸核糖和5-磷酸木酮糖。這些中間產物在轉酮基酶(反應68)和轉醛基酶(反應7)的作用下,產生3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖。糖酵解途徑也產生這兩種中間產物。由於細胞質中同時存在糖酵解和磷酸戊糖途徑所需要的酶,因而由磷酸戊糖途徑產生的3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖可以逆著糖酵解途徑轉化成6-磷酸葡萄糖,也可以進入糖酵解途徑進一步被分解。

磷酸戊糖途徑最重要的功能有:

1.NADPH的生成。NADPH的主要作用有兩個方面,一是在線粒體中氧化產生ATP;二是參與某些依賴NADPH的生物合成反應,作為供氫體。

2.4-磷酸赤蘚糖的生成。這種化合物是大多數酚類化合物如花色素苷和木質素的重要合成前體。

3.磷酸核糖的生成。它是核酸包括RNADNA合成所需的核糖和去氧核糖的前體。由此可見,磷酸戊糖途徑與糖酵解途徑和三羧酸迴圈一樣,對植物具有同等重要的作用。

創作者介紹

喜樂、光明、空靈

lifeexplorer 發表在 痞客邦 PIXNET 留言(0) 人氣()