緒論 

一、植物生理學的研究物件和內容

  植物生理學(plant physiology)是研究植物生命活動規律的科學,是生物科學的一個重要分支。植物生理學的研究範疇應當包括整個植物界的各種類型植物的生命活動,但由於和人類關係最密切的植物(含農作物、林木、園藝作物和資源植物等)大多數是高等植物,因此植物生理學研究的物件往往著重於高等植物。

  植物生理學是研究植物體內所進行的各種生理過程及其作為這些生理過程的生物物理和生物化學基礎,這些過程的機理以及與環境條件的關係和形態結構的關係。從群體、整體、器官、組織水準深入到細胞、亞細胞和分子水準,把宏觀與微觀結合來闡明植物生命活動的規律。研究的目的不僅要認識和解釋現象,而且更要掌握其規律性,能動地為農、林、園藝等生產服務。

  高等植物的生活史從受精卵分裂開始,經歷胚胎發生期,完成種子發育階段;種子萌發後植物經歷幼齡期、性成熟期、開花結實期以及衰老期。植物在生命活動的整個過程中產生許多變化,概括起來是:物質轉化、能量轉化、資訊傳遞和形態建成。在葉綠素的參與下,綠色植物能將CO2H2O以及其他無機物轉變為有機物,同時將太陽的輻射能轉變為化學能。這個光合作用過程是植物體內進行所有物質轉化和能量轉化的基礎。光合作用和所有的代謝過程是植物生長發育的基礎,而生長發育則是各個代謝過程的綜合表現,也包括形態建成過程。與動物和微生物相比,植物本身有其獨特之處,首先是綠色植物具有自養性,能利用無機物自行製造有機物;其次是植物紮根在土中營固定式生活,因而對不良環境的抗性較強;再其次是植物生長無定限,雖然部分組織或細胞死亡,但同時卻有器官、組織或細胞再生或更新,不斷生長;最後的特點是植物體細胞具有全能性,即具有完整細胞核的細胞,都具有分化成一個完整植株的潛在能力。因此,植物生理的研究不但具有生物共性,而且還有其特殊性,具有重大的理論意義。


二、植物生理學的產生和發展

  我國古代勞動人民在農業生產中總結出很多有關植物生理學的知識,例如豆類與穀物的輪作法、“糞種”(即用糞水浸泡種子)法、“七九悶麥”法(即春化法)等。但由於中國長期處於封建社會,勞動人民積累的生產知識和經驗,得不到科學實驗的驗證和理論上的概括,在長時間內未能形成科學體系。

  隨著人類生產力以及其他基礎學科的發展,科學的植物生理學得到相應的發展。植物生理學的產生是從土壤營養的研究開始,農業生產的發展要求植物生理學回答:植物體中的物質從那裏來,又是如何進行營養的。直到19世紀德國李比希(Liebig1840)建立礦質營養學說,提出施礦質肥料補充土壤營養的消耗;與此同時法國布森格(Boussingault)用實驗證明植物不能利用空氣中的氮素;而克諾普(Knop)、費弗爾(Pfeffer)在無土條件下培育植物成功,這些都是對植物營養理論的重大貢獻。18世紀海爾斯(Hales)將植物乾餾,觀察到有氣體放出,推測植物體能吸收氣體狀態物質,這一發現使人們注意到空氣營養。普利斯特利(Priestley)在發現氧後不久也觀察到植物的綠色部分有放氧現象(1779年)。同年荷蘭印根胡茲(Ingenhousz)發現植物的綠色部分只有在光下才能放氧,在黑暗中則放CO2,這既證實了光合作用也發現了呼吸作用。

  19世紀在西歐廣泛進行資產階級產業革命,造成了社會生產力的高漲,機器和化肥的應用促進了農業生產的發展,因此對植物內部活動過程的瞭解有更多的要求,植物生理學便逐漸形成了獨立的學科體系。1845年羅伯特·邁爾(Robert Meyer)把能量守恆定律應用到植物生理學,確定了光合作用也服從這一定律,並且指出光合作用的基本特點是把光能轉變為化學能。其後俄國季米里亞捷夫(Gimiriazev)證明光合作用所利用的光就是葉綠素所吸收的光;而巴赫(Bach)、巴拉琴(Palladin)和科斯梯切夫(Kostychev)則確認呼吸作用是“生物燃燒”,其釋放的能量來自呼吸底物中所貯藏的能量。

  有關形態建成方面也有很大發展。1920年加納(Garner)和阿拉德(Allard)提出光週期學說,闡明日照長度對植物開花的作用。隨後博斯威克(Borthwick)等人發現了光敏素,把形態建成推進到細胞和分子水準。另外,組織培養技術的發展大大推動了植物生長發育的研究。1904年在含有無機鹽溶液及有機成分的培養基上成功地培養了胡蘿蔔和辣根菜的離體胚。1934年懷特(White)用番茄根建立了第一個無性繁殖系,併發現在迅速生長的根尖病毒濃度很低,這為培養無毒植株奠定了基礎。Skoog和崔澂發現腺嘌呤或腺苷可以解除培養基中生長素對芽形成的抑制作用,確定了腺嘌呤/生長素的比例是控制芽和根形成的主要條件之一。由於廣泛研究和培養技術的不斷改進,特別是單細胞培養並誘導分化成植株的成功,以及植物生長物質知識的不斷增多,加上農業生產上不斷提出新的要求,大大促進了這一領域研究的的廣泛開展。同時,使早期提出的細胞全能性假說,得到了科學的證實。

  20世紀初期迄今,由於物理學、化學的發展,以及先進技術的應用,促進了植物生理學突飛猛進向前發展。生物科學領域中的細胞學、遺傳學、分子生物學、生物化學、生物物理學等的發展,使深入研究植物生命活動的機理變得更為有效。各種問題的研究趨向分子水準深入,又不斷綜合,提出新概念。初期的植物生理學著重外界條件的影響和外表的變化。3040年代生物化學的發展對植物生理學的衝擊很大,促使植物生理研究大大地深入到植物內部的機理。60年代中期分子生物學成為一個學科,使植物生理學的範疇更廣闊,分析也更深入。反映這種趨勢的突出例子是:國際著名的學術期刊《植物生理學年鑒評論》(Annual Review of Plant Physiology),於1985年改名為《植物生理學及植物分子生物學年鑒評論》(Annual Review of Plant Physiology and PlantMolecular Biology),這表明在植物生理學領域的研究中分子生物學的比例加大了。

  我國現代植物生理學的發展可追溯到1917年錢崇樹在國外發表了一篇有關離子吸收的論文,但他後來沒再從事植物生理學工作。20年代末,羅宗洛、李繼侗和湯佩松先後回國開展植物生理學方面的研究,為中國植物生理學的發展奠定了基礎。但在舊中國,科學工作者的研究未被重視,發展緩慢。解放後,綜合性大學生物系和農、林、師範院校普遍開設植物生理學課程,中國科學院、農科院以及許多農、林業研究部門也設立專門研究機構,培養了一大批從事植物生理學方面的人才,做了大量研究工作,發表的論文有的已接近國際先進水準,甚至居於領先地位。隨著我國工業、農業、林業和園藝生產的發展,植物生理學必將得到蓬勃的發展,為實現我國四個現代化作出貢獻。


三、植物生理學的發展前景

  植物生理學的產生和發展,決定於生產的發展和其他學科的發展,而植物生理學的發展又反過來促進農、林業等生產的發展。展望前景,一方面是植物生理學本身的發展,另一方面是植物生理學的應用。

  溶液培養法(無土栽培法)在闡明植物對養分需要上起過決定性作用,並奠定了施用化肥的理論基礎。近幾年來溶液培養法已發展成為一種實用的農業生產手段。如前蘇聯在西伯利亞利用無土栽培法生產飼料,英國則用此法生產花卉,在阿拉伯國家的沙漠地帶則用此法在室內種植蔬菜和穀物。我國許多地方近年來也應用無土栽培法生產蔬菜和花卉。

  植物激素的發現促進了植物生長調節劑的研製和生產,並且廣泛應用於農業生產,取得了顯著的效果。如雜交水稻制種時保證花期相遇;去雄、疏花、保果、改變株型、改善品質,以及插條生根、打破休眠、延長貯藏期、人工催熟等問題,都可應用植物生長調節劑來解決。此外,有些植物生長物質(如24-D)還用作除草劑,能選擇性地除去稻田的雜草,以代替田間中耕除草的繁重勞動,因而開闢了農藥界的新領域。

  組織培養技術的理論與應用有很大的發展。由營養芽脫分化為愈傷組織,愈傷組織經過大量繁殖後再分化出許多芽和根,成為許多小苗,這便可大大提高繁殖係數和縮短育苗時間。還可通過組織培養生產某些特殊物質(次生物質)。近年來原生質體的培養取得可喜的進展,已經獲得很多再生植株,通過原生質體融合和細胞雜交,並結合常規的選育技術,有可能育出新的植物。另外通過組織培養技術可獲得單倍體植株。對試管苗繁殖中的“玻璃化”、激素後效應、遺傳穩定性和復壯等問題,有待進一步研究。同時還應用組織培養技術誘導體細胞胚的發生,從體胚培養進入人工種子的研製研究。在離體培養中,可以較好地研究細胞和組織的分化,深入瞭解植物發育的分子機理。

  為避免育種工作的盲目性,必須選擇那些具有優良農藝性狀和經濟性狀的親本,構成最佳的遺傳組合,以求產生理想的植物體。細胞生理學的現代技術能使單個細胞長成植株,且能操縱體細胞內的遺傳物質。無疑,植物生理學與遺傳學結合,對人類的未來是非常重要的。

  認識了植物對自然界的光溫反應規律,不僅可以解釋植物生長發育的現象,而且還可以預測引種成功的可能性,用人工方法控制植物的開花季節等。光敏素的發現開闢了形態建成的分子基礎研究,目前還發現另一調控形態建成的色素——隱花色素,兩者均為學者們所重視。

  存在於葉綠體基質中的核酮糖-15-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)是地球上主要的可從空氣中取得CO2的酶,目前已被作為遺傳工程中的一個重要目標,近年來對該酶的晶體結構、反應機構、調節及分子生物學方面研究進展迅速。其次,固氮酶的研究亦已進入分子水準。

  水分在植物生命活動中扮演著一個非常重要的角色,水分脅迫往往使膜蛋白從膜系統游離下來,導致蛋白質變性聚合。可是正常性種子的細胞卻能耐脫水,而頑拗性種子則否,學者們對這個問題感到困惑,近年來對其研究十分活躍。

  種子品質嚴重影響到作物產量。當前對種子品質研究的趨向有兩個方面:一是從種子萌發潛力(或稱生活力)和耐藏性的高低進行研究;另一是尋找種子品質的分子標誌。

  在多次農業及糧食的國際會議討論中,曾提出十余項迫切的研究任務,其中多項屬於植物生理學的範疇,如光合作用與生產、生物固氮、礦質吸收、對不良環境的抗性、對競爭性生物系統的抗性、植物的生長發育與激素等。其餘幾項如遺傳工程、細胞工程、菌根和土壤微生物、大氣污染、病蟲害的控制等也與植物生理學有關,可見植物生理學是農業現代化的主要基礎。

  光合作用的研究,在解決糧食問題和能源問題兩個方面都將發揮巨大作用。甚至還涉及環境保護方面,因為工業發展,石油、煤等的燃燒量大,空氣中CO2顯著增加,以致影響氣候環境,增加光合作用來吸收CO2是對策之一。更為突出的是新能源的開發。地球上捕獲、轉化太陽能的最主要途徑是綠色植物的光合作用,每年能固定3×1021J10倍於世界上每年的能量消耗。為此提出如下辦法:(1)利用植物殘渣製成沼氣;(2)使植物產物發酵製造酒精;(3)利用不適於耕種的土地栽植產油脂或碳氫化合物的植物以提取燃料;(4)利用藻類或離體葉綠體在光下產生氫氣;(5)用提取的葉綠素及人造的無機半導體物質來摸擬光合作用,分解水放出氫氣。這些做法都是根據植物生理學研究發展出來的。太陽能取之不盡,如能用來產生氫氣作為燃料,燃燒後生成水,可反復使用,且不會造成污染。

  地球上的空氣、土地和水源受到污染日益嚴重,利用植物淨化和監測環境日益被重視。

  植物生理學一面向“微觀”方向發展,另一趨勢是向“宏觀”方向發展,從以植物個體或器官為研究物件走向群體和群落。隨著環境科學的發展,以及電子電腦的應用、遙感遙測技術的研究、數學模型的研究等等,將使植物生理學在更大規模上控制植物的生長和改造自然。植物生理學的發展不僅使農業生產的面貌發生深刻變革,也會對工業的發展產生深遠的影響。

  本教材既依據研究物件和內容、學科的產生與發展安排章節與編寫內容,同時也考慮到學科發展前景,因此除闡明基本原理和基礎知識外,還擬引導讀者較多地接觸學科發展的邊緣與前景,能更多地領悟到今後植物生理學的任務,使在學習上增加動力與信念。

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