黴菌、病原菌與作物的三角關係

作者:羅朝村、黃秀華 虎尾科技大學生物科技系
張貼日期:2009/11/4
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化學藥劑的使用已日漸受到嚴厲法規的限制,但必須面對的問題是如何遞補化學藥劑 在病害防治上所扮演的角色。生物防治是目前最具潛力的作物病害防治策略之一,也是永續農業發展的重要一環。病原菌可寄生或危害作物,木黴菌可寄生病原真 菌,這就是自然界的寄生現象,是發展生物防治的基準。

自然界有許多生物必須依賴其他生物的養分做為生長繁殖之用,前者稱為寄生物,後者稱為宿主。寄生物多屬低等微生 物,通稱寄生蟲或寄生菌。許多寄生菌除自宿主吸取養分、水分和其他生長物質外,會排出毒質和其他代謝物,影響宿主生命。自然界的寄生現象很普遍,許多寄生 物引起動植物的病害,更有許多真菌和細菌被其他微生物寄生,形成超寄生。本文提到的木黴菌、病原菌和作物間的三角關係是,病原菌可寄生或危害作物,木黴菌 可寄生病原真菌,這就是自然界的寄生現象,是發展生物防治的基準。

臺灣地處亞熱帶地區,作物病蟲害猖獗,農民為了確保作物的收成,用了大量的化學農藥來防治或減少病蟲害的發生,但過量的使用,會造成環境的污染。目 前世界各國已逐漸重視環境保護和食物安全管制,因此化學藥劑的使用已日漸受到嚴厲法規的限制,以降低它的負面影響。在環境友善政策的推動下,已有多種作物 的生產不能使用化學藥劑和化學肥料。

但必須面對的問題是如何遞補化學藥劑在病害防治上所扮演的角色,以減少作物因病害所造成的損失,並因應未來因人口增加而造成的糧食缺乏。生物防治是 目前最具潛力的作物病害防治策略之一,也是永續農業發展的重要一環。在應用的微生物中,木黴菌是一種積極使用於作物病害防治研究並開發成商品的微生物。但 要有效地利用木黴菌以達到生物防治的功效,則牽涉到木黴菌、病原菌和作物間的三角關係。

病原菌和作物的關係

寄生菌和宿主的關係,不只是養分需求而已,寄生菌常會分泌代謝物、毒質、荷爾蒙等物質於寄主上,引發寄主發生一連串的生理上的不正常反應,即引起所 謂的疾病。寄生物除本身須具有致病基因外,尚須克服宿主施予的抵抗性和適應宿主所在的環境因子,方能達成寄生而產生疾病,因此寄生菌多屬病原菌。作物和病 原菌需要同時存在才能造成危害,當缺一時,就不會有病害的發生。

以真菌為例,病原菌感染作物的方法有由孢子直接發芽,形成菌絲索,或由孢子發芽後形成附著器等方式侵入植物體內。

會影響孢子發芽的因子有:

水分 一般的真菌孢子發芽時需要一層水膜,因此在雨水或露水多時發芽。相反地,白粉病菌的孢子能在乾的葉面上發芽,但需要高的空氣濕度。

溫度 大部分病原菌孢子發芽所需溫度是攝氏15~30度。同一病菌的不同孢子的發芽溫度也不相同,如馬鈴薯晚疫病在攝氏 12~13度時,胞曩發芽產生6~16個游泳孢子,可侵入寄主引起病害;溫度在攝氏18度以上時,胞曩就直接發芽,產生發芽管侵入寄主,而它的菌絲生長適 溫是攝氏20~24度。

光照 光照對真菌孢子發芽的影響不大。一般而言,光對孢子發芽有抑制作用,而紫外光更有殺傷和促進突變的效果。有報告指出玉米褐斑病菌在光照和黑暗中發芽不良,但低度的藍光可促進發芽。

養分和特殊刺激物 白粉病和銹病菌在水中能發芽,但許多菌類在水中不能發芽。炭疽病菌除碳水化合物外,尚需氮、磷、鉀、硫等化合物。

病原菌侵入作物時,會引起病害的原因有:消耗宿主細胞的養分使寄主衰弱;分泌毒質、酵素、生長調節劑等,殺死宿主細胞或中斷細胞的代謝作用;不斷吸取宿主細胞的養分使宿主衰弱;阻礙宿主吸取和傳導食物、礦物質及水分。

病原菌的寄生性和致病性的關係有:破壞食物貯藏器官——種子、果實和木材的腐爛病,以及蔬菜軟腐病等屬於這類。這類病原菌多是腐生菌或兼行寄生菌,以腐敗的有機物為食,寄生性弱,大多是土壤棲習菌,須有傷口才能侵入宿主,缺乏寄主專一性。這類病原菌屬於弱寄生菌,卻是強力病原菌,因它的破壞力極強。

阻礙幼苗的代謝作用——苗枯或苗腐病屬於這類,如腐黴菌、立絲枯核菌等。這類病害多由土棲腐生菌或兼行寄生菌所引起的,有時附著在種子上,經由不定根生出時造成的傷口侵入,為害幼芽和幼根。這些菌類可為害生長快速而代謝旺盛的組織,一般為害幼苗,組織老化後就不能侵入。

干擾根系的吸收——根腐病菌屬於這類,包括許多能存活在土中的真菌和細菌,因它們能侵害成熟木質化的根,所以這些菌類的寄生性較 幼苗的菌類略進一步,但分化性不大,仍屬於強力病原菌。其侵入途徑多經由傷口,只有少數例外,如煙草黑色根腐病直接以菌絲褥侵入。根部有多量水分或營養物 也可使根易受侵害,根圈物質也可以使腐生於土中的菌類成為病原菌,如根分泌較多的碳水化合物,可使某些嗜糖菌生長而引起病害,如腐黴菌的為害甘蔗等。

干擾輸導系統——由木質部寄生菌引起的萎凋型維管束病害,干擾水分和礦物質的吸收和向上輸導。有些菌類棲息土中,由根毛或傷口侵入,經由皮層進入導管,隨導管中的水分向上蔓延繁殖。這些菌類雖兼行寄生,但具高度分化性,對寄主的組織部位也有高度選擇性,對寄主品種也有選擇性。

破壞食物製造器官——為害葉部的病菌較為複雜,包括數類性質不同的病原菌,如葉枯病菌、露菌病菌、白粉病菌等,自兼行腐生菌至絕對寄生菌都有。寄主被害部位包括葉、芽、花、果實、嫩莖等,都是食物製造機構。

使食物做不正常用途——某些病菌能直接侵入寄主細胞,或以吸器侵入而影響寄主細胞的代謝和同化作用,使組織中的細胞把食物做反常用途,合成寄主不能利用或人類不能利用的物質。

木黴菌和病原菌的關係

早在 1936 年木黴菌被使用於防治立絲枯核病菌所引起的病害開始,便揭開了有關木黴菌應用於植物病害的防治史,爾後木黴菌也證實是最具潛力的生物防治真菌之一。可用木 黴菌防治的病原病害,包括鐮胞菌引起的萎凋、根腐病,立絲枯核病菌引起的莖腐病,腐黴菌引起的猝倒病和根腐病,疫病菌引起的檸檬樹根腐病,其他如根腐病、 白絹病、菌核病、十字花科作物根瘤病、作物根瘤線蟲病、灰黴病及炭疽病。

依據施用的環境,木黴菌屬在作物病害防治的應用範圍,約略可區分成:

適用於葉表的生物防治菌株——例如葡萄灰黴菌是一種溫帶地區最為普遍而嚴重的病害之一,於葡萄開花後到收穫前三週施用木黴菌,可有效減少灰黴病的發生。

應用於土壤的生物防治菌株——這類木黴菌屬多用於防治土壤傳播性病害,主要有種子處理,粒劑、佈施、翻犁或土壤添加,覆蓋作物的攜帶等。

應用於收穫後病害的生物防治菌株——由於收穫後的病害大多屬於低溫型(接近攝氏 0 度)的病害,因此應用木黴菌時必須選用耐低溫的菌株,成功的例子有防治胡蘿蔔根腐病和蘋果果腐病。

木黴菌可以抑制或防治作物病原菌害的主要機制,通常歸類成下列 5 大類:抗生素的產生、營養競爭、超寄生、細胞壁分解酵素及誘導植物產生抗性。

抗生素的產生 木黴菌中可產生抗生素來防治病害,以產生 gliotoxin 和 gliovirin 的報告最多,主要防治對象以立絲枯核病菌、腐黴菌和疫病菌引起的病害為主。木黴菌產生的抗生素和病害防治能力無直接關聯時,若和水解酵素組合,則可能增強 木黴菌的拮抗作用。例如木黴菌可產生細胞壁分解酵素和 peptaibol 抗生素,若抗生素和幾丁質分解酵素組合,可促進抑制真菌孢子發芽和菌絲生長的作用。

營養競爭 在營養競爭方面,利用木黴菌做種子處理,可減少 25% 玉米根的電解質流失。這個因子歸因於減少病原菌孢子發芽所需的養分,而所減少的養分可能被木黴菌奪取或阻斷。類似情形則發現木黴菌可纏化在作物根部受傷處。

細胞壁分解酵素 在細胞壁分解酵素方面,一般認為細胞壁分解酵素在抑制病害上扮演著重要角色。單獨或組合使用幾丁質分解酵素或多 醣分解酵素,可直接分解真菌細胞壁。缺乏幾丁質分解酵素的突變菌株,抑制病原菌孢子發芽能力及病害防治能力會降低。當這個幾丁質分解酵素基因被引入無病害 防治能力的大腸桿菌菌株中,這個轉殖的菌株可減少大豆白絹病的發生。

最近有一些轉殖植物含有來自木黴菌的幾丁質分解酵素,對病原菌的抵抗性因而增加。幾丁質分解酵素除存在於木黴菌中之外,尚可存在於植物體、放線菌、細菌和其他真菌中。

超寄生 在超寄生方面,以木黴菌的超寄生立枯絲核病菌為例,它的過程大約可分為 4 個步驟。首先是趨化性生長,即木黴菌生長趨向可產生化學刺激物的病原菌。第二個步驟是辨識,這步驟和病原菌含有的聚血素和拮抗菌表面擁有的碳水化合物接收 器有關,這些物質則牽涉到病原菌和拮抗微生物間作用的專一性。第三個步驟是接觸和細胞壁分解。最後的步驟則是穿刺作用,即木黴菌產生類似附著器的構造侵入 真菌細胞。

誘導植物產生抗性 在誘導植物產生抗性方面,最近筆者利用木黴菌處理瓜類根部或土壤,可顯著減少白粉病的危害,顯示利用木黴菌可能誘導作物產生抗性。

木黴菌和作物生長的關係

木黴菌除了可防治作物病害外,常有可促進作物生長的記載。例如,利用純木黴菌孢子或其他配方培養的孢子可促進蘿蔔的生長。另外,木黴菌可增加各種花 卉和園藝作物的生長乾重量,如萬壽菊、青椒、長春花和牽牛花,也有報告指出它可使玉米、大豆、番茄、胡瓜、草莓和草皮生長旺盛並增加產量。最近筆者試驗各 種瓜類作物(如洋香瓜、胡瓜、苦瓜和絲瓜),也發現多種木黴菌菌株都可增加植株根系和根在土壤中的分佈。

有益微生物木黴菌促進植物生長的機制,主要有下列幾種:減少一些次要或無明顯病徵的病原菌的危害;促進作物對養分的吸收;產生植物所需的生長激素;減少土壤中對植物有害物質的濃度;產生維生素或植物生長所需的物質。

三角關係

寄生性病原菌可寄生於植物,更有許多寄生性病原菌被其他微生物寄生,形成超寄生。木黴菌對病原菌的寄生性較強,且對作物的纏繞能力較好,當木黴菌可 以在作物上繁殖時,病原菌對作物的危害程度就會降低。但是當病原菌對作物的結合性較強,且環境因子適合病原菌的生存時,病害的發生就符合病害發生三角環的 概念,即病害發生嚴重。如果作物對病原菌為抗性,又適合拮抗微生物木黴菌的生存,病害就不易產生。

木黴菌在作物病害防治方面,為何可稱為優良菌株?不外乎是對作物適應性強,或可促進作物生長,另外對病害防治能力強或防治病害種類廣。然而是否每一 木黴菌菌株都具有上述特性呢?答案往往是否定的。例如木黴菌 T95 雖擁有對胡瓜根圈甚佳的纏繞能力,但對病害的防治能力卻不甚良好。相反地,木黴菌 T12 病害防治能力強,但對胡瓜根圈的纏繞能力卻不佳,因此才有利用細胞融合方法所產生的木黴菌 1295。

至於各菌株防治病害種類的多寡,則依菌株對病原防治機制種類或對各作物適應性而定。因此使用的菌株是否是優良菌株,端賴對特性的瞭解程度,也就是視試驗研究結果才能判斷。

此外,增加對木黴菌菌株特性(如對環境、作物適應性、病原防治機制等),病原菌和病害發生生態,以及拮抗菌、病原菌和作物間相互作用的瞭解,才能有效運用木黴菌,選擇適當的施用濃度、病害防治範圍和作物對象,並依作物別和防治對象建立施用時間、施用方式或施用策略。

 

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